1、细胞质基质的概述
（1）定义
细胞质基质是指在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，占据着细胞膜内、细胞核外的细胞内空间。
（2）特点
①细胞质基质是种黏稠的胶体，多数水分子是以水化物的形式紧密地结合在蛋白质和其他大分子表面的极性部位；
②细胞质基质中蛋白质分子和颗粒性物质的扩散速率仅为水溶液中的 1/5，更大的结构如分泌泡和细胞器等则固定在细胞质基质的某些部位上，或沿细胞骨架定向运动；
③细胞质基质是一种高度有序的体系。
2、细胞质基质的功能
（1）为某些蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所
a.现已知，细胞内所有蛋白质合成的起始步骤都发生在细胞质基质的游离核糖体上；
b.具有特殊N端信号序列的分泌蛋白合成起始后多核糖体很快转移到内质网膜上，边合成边转移到内质网腔，然后再以膜泡运输的方式由内质网转运至高尔基体并进一步完成蛋白质分选；
c.其他蛋白质的合成均在细胞质基质中游离核糖体上完成，并根据蛋白质自身所携带的信号，分别转运到线粒体、叶绿体、微体以及细胞核中，也有些蛋白质驻留在细胞质基质中，构成本身的结构成分。
（2）与细胞质骨架相关
①与维持细胞的形态、细胞的运动、细胞内的物质运输及能量传递有关；
②它是细胞质基质结构体系的组织者，为细胞质基质中其他成分和细胞器提供锚定位点。
（3）与细胞膜相关
①细胞内的各种膜相细胞器使细胞质基质产生区室化，从而通过生物膜结构将蛋白质等生物大分子限定在膜的二维平面上，促进反应高效而有序地进行；
②依靠细胞膜或细胞器膜上的泵蛋白和离子通道维持细胞内外跨膜的离子梯度。动物细胞有2类协同转运蛋白通过反向共转运清除多余的质子。一个是Na+HCO3-/Cl-反向运载体（antiporter），负责从胞外输入一个Na+（和一个HCO3-），交换一个Cl-从细胞输出。另一个致使细胞质基质pH升高的反向运载体是Na+/H+转运体，这是Na+浓度梯度驱动的反向共运转。
（4）与蛋白质的修饰和选择性降解等方面有关
①进行蛋白质的修饰：
主要包括辅酶或辅基与酶的共价结合、磷酸化与去磷酸化（被磷酸化的蛋白质氨基酸残基包括酪氨酸、丝氨酸、苏氨酸，组氨酸和赖氨酸也能被磷酸化）、糖基化（在细胞质基质中发生的糖基化在哺乳动物的细胞中主要是把N-乙酰葡糖胺加到蛋白质的丝氨酸残基的羟基上）、甲基化、酰基化；
②控制蛋白质的寿命：
蛋白质N端的第一个氨基酸残基是决定蛋白质寿命的信号，泛素化和蛋白酶体所介导的蛋白质降解途径是蛋白质降解的机制之一；
a.蛋白酶体：蛋白酶体（proteasome）是细胞内降解蛋白质的大分子复合体，由约50种蛋白质亚基组成，富含ATP依赖的蛋白酶活性，其功能然若细胞内蛋白质破碎机。26S蛋白酶体为多亚基复合物，呈中空桶状结构，中间为28种蛋白质亚基组成的20S催化核心；两端各结合一个由16~18种蛋白质亚基组成19S帽，起调节和识别作用，其中6种亚基具有ATPase活性，负责为蛋白质降解活动提供能量；
b.泛素：泛素是由76个氨基酸残基组成的8.5×103的小分子球蛋白，具热稳定性，普遍存在于真核细胞中；
c.蛋白质的泛素化降解过程：蛋白质的泛素化需要多酶复合体发挥作用，即通过3种酶的先后催化来完成，包括泛素活化酶（E1）、泛素结合酶（E2，又称泛素载体蛋白）和泛素连接酶（E3）。泛素化过程：①泛素活化酶（E1）通过形成酰基—腺苷酸中介物使泛素分子C端被激活，该反应需要ATP；②转移活化的泛素分子与泛素结合酶（E2）.的半胱氨酸残基结合；③异肽键（isopeptide bond）形成，即与E2结合的泛素羧基和靶蛋白赖氨酸侧链的氨基之间形成异肽键，该反应由泛素连接酶（E3）催化完成。重复上述步骤，形成具有寡聚泛素链的泛素化靶蛋白。泛素化标签被蛋白酶体帽识别，并利用ATP水解提供的能量驱动泛素分子的切除和靶蛋白解折叠，去折叠的蛋白质转移至蛋白酶体核心腔内被降解；
③降解变性和错误折叠的蛋白质；
④帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象，主要靠热休克蛋白（HSP）来完成，热休克蛋白是一类进化上高度保守的蛋白质家族，它们作为分子伴侣协助细胞内蛋白质合成、分选、折叠与装配等。
